Der Stoffwechsel hinter der Gärung

Im ersten Teil unserer Hefe-Serie haben wir eine wichtige Grundlage geschaffen:

Hefe ist nicht einfach ein Mittel, um Alkohol zu produzieren. Sie ist ein lebender Mikroorganismus, der den Charakter eines Bieres wesentlich mitbestimmt.

Aber wie funktioniert das eigentlich?

Warum wird aus der Würze plötzlich Alkohol und CO₂? Warum kann dieselbe Hefe fruchtige Ester, Schwefelverbindungen oder Diacetyl bilden? Und warum beeinflussen Temperatur, Nährstoffversorgung und Anstellrate das spätere Bier?

Dafür müssen wir uns den Stoffwechsel der Hefe etwas genauer ansehen.

Keine Sorge: Wir machen daraus keine Vorlesung in Biochemie.

Es geht vielmehr darum, ein grundlegendes Prinzip zu verstehen:

Die Hefe nutzt die Zucker der Würze als Energie- und Baustoffquelle. Dabei entstehen nicht nur Alkohol und CO₂, sondern zahlreiche weitere Stoffwechselprodukte, die das Aroma und den Geschmack des Bieres beeinflussen.

Dieses Verständnis ist die Grundlage für alles, was in den weiteren Folgen dieser Serie kommt.

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1. Was „frisst“ die Hefe eigentlich?

Die Hefe kommt nicht direkt mit dem Malz in Kontakt, sondern mit der fertigen Würze.

Ausgangspunkt ist also:

Malz

↓

Maischen

↓

Stärke wird abgebaut

↓

Zuckerhaltige Würze

Während des Maischens wird die Stärke des Malzes in kleinere Zucker aufgespalten. Dazu gehören unter anderem:

• Glucose
• Fructose
• Saccharose
• Maltose
• Maltotriose

Daneben enthält die Würze auch größere Kohlenhydrate, die von der jeweiligen Hefe gar nicht oder nur teilweise vergoren werden können.

Für die Hefe ist deshalb nicht das Malz selbst die eigentliche „Nahrung“, sondern vor allem die Zusammensetzung der fertigen Würze.

Das führt direkt zu einer wichtigen Verbindung zwischen Maischen und Gärung:

Die Maische bestimmt mit, welche Zucker der Hefe später zur Verfügung stehen.

Eine stärker vergärbare Würze kann beispielsweise zu einem niedrigeren Endvergärungsgrad und einem trockeneren Bier führen.

Eine Würze mit einem höheren Anteil weniger vergärbarer Kohlenhydrate kann dagegen mehr Restextrakt und damit einen volleren Eindruck hinterlassen.

Die Gärung beginnt also nicht erst mit dem Anstellen.

Ein Teil des späteren Gärverhaltens wird bereits beim Maischen vorbereitet.

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2. Warum braucht die Hefe überhaupt Zucker?

Wie jede lebende Zelle benötigt auch die Hefe Energie.

Sie braucht Energie für:

• Wachstum
• Zellteilung
• Aufbau der Zellmembran
• Herstellung von Proteinen und Enzymen
• Transport von Stoffen
• Reparatur und Erhaltung der Zelle

Die Zucker der Würze sind dafür eine zentrale Energiequelle.

Vereinfacht gesagt:

Die Hefe baut Zucker ab und gewinnt daraus die Energie, die sie für ihr eigenes Leben benötigt.

Ein wichtiger Teil dieses Stoffwechsels ist die sogenannte:

Glykolyse

Dabei wird Glucose in mehreren Schritten zu Pyruvat umgesetzt.

Für das Verständnis der Biergärung reicht an dieser Stelle ein einfacher Gedanke:

Zucker → Pyruvat

Von diesem Punkt aus können unterschiedliche Stoffwechselwege folgen.

Und genau hier wird es für den Brauer interessant.

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3. Was passiert mit Zucker, wenn Sauerstoff vorhanden ist?

Hefe kann unter geeigneten Bedingungen Zucker über die Zellatmung sehr effizient zur Energiegewinnung nutzen.

Vereinfacht lässt sich das so darstellen:

Zucker + Sauerstoff

↓

CO₂ + Wasser + viel Energie

Diese Form der Energiegewinnung ist für die Hefe besonders effizient und spielt unter anderem in der frühen Phase nach dem Anstellen eine wichtige Rolle.

Denn vor allem zu Beginn braucht die Hefe geeignete Bedingungen, um sich zu vermehren und eine stabile Zellstruktur aufzubauen.

Deshalb wird Würze vor dem Anstellen häufig gezielt mit Sauerstoff versorgt.

Dabei geht es nicht darum, die spätere Biergärung mit möglichst viel Sauerstoff zu betreiben.

Der Sauerstoff hat zunächst vor allem eine andere Aufgabe:

Er unterstützt die Hefe beim Aufbau gesunder Zellmembranen und bei der Vermehrung.

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4. Warum vergärt die Hefe Bier dann trotzdem ohne Sauerstoff?

Das ist einer der interessantesten Punkte bei der Biergärung.

Unter den Bedingungen einer zuckerreichen Würze kann Bierhefe Zucker auch stark über die alkoholische Gärung umsetzen.

Das Ergebnis ist:

Zucker

↓

Ethanol + CO₂ + Energie

Die bekannte Summenreaktion für Glucose lässt sich vereinfacht so schreiben:

C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂

Also:

Glucose → Ethanol + Kohlendioxid

Damit hätten wir die klassische Erklärung der alkoholischen Gärung.

Aber in einem echten Gärtank passiert noch viel mehr.

Denn die Hefe produziert nicht einfach nur Ethanol und CO₂.

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5. Warum entstehen neben Alkohol und CO₂ noch andere Stoffe?

Wenn die Hefe Zucker aufnimmt, hat sie nicht nur ein Ziel:

Alkohol produzieren.

Die Zelle muss gleichzeitig leben.

Sie muss neue Zellsubstanz herstellen, wachsen, sich vermehren und auf ihre Umgebung reagieren.

Dafür benötigt sie unter anderem:

• Aminosäuren
• Stickstoff
• Fettsäuren
• Sterole
• Vitamine
• Mineralstoffe
• Energie

Der Stoffwechsel der Hefe besteht daher aus einem ganzen Netzwerk von Reaktionen.

Der Zucker kann dabei in unterschiedliche Stoffwechselwege einfließen.

Dabei entstehen verschiedene Zwischen- und Nebenprodukte.

Einige davon werden später wieder abgebaut oder weiterverarbeitet.

Andere bleiben in der fertigen Flüssigkeit und beeinflussen:

• Aroma
• Geschmack
• Mundgefühl
• Alkoholwahrnehmung
• Gesamteindruck des Bieres

Deshalb kann man vereinfacht sagen:

Die Hefe produziert das Bieraroma nicht nebenbei. Ein großer Teil davon entsteht direkt aus ihrem normalen Stoffwechsel.

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6. Ester – woher kommen Banane und Fruchtaromen?

Ester gehören zu den wichtigsten Aromastoffgruppen der Biergärung.

Je nach Verbindung können sie beispielsweise an folgende Aromen erinnern:

• Banane
• Apfel
• Birne
• Pfirsich
• Aprikose
• andere Fruchtnoten

Ein besonders bekanntes Beispiel ist Isoamylacetat, das häufig mit dem typischen Bananenaroma in bestimmten Weizenbieren verbunden wird.

Aber warum produziert eine Hefe mal mehr und mal weniger Ester?

Weil die Esterbildung von mehreren Faktoren abhängt.

Hefestamm

Verschiedene Hefestämme besitzen unterschiedliche Fähigkeiten zur Esterbildung.

Temperatur

Die Gärtemperatur beeinflusst die Stoffwechselaktivität und damit auch die Bildung bestimmter Aromastoffe.

Anstellrate

Auch die Menge an eingesetzter Hefe kann das Aromaprofil beeinflussen.

Würzezusammensetzung

Zuckerprofil, Aminosäuren und weitere Nährstoffe spielen ebenfalls eine Rolle.

Gärbedingungen

Auch beispielsweise Druck und Sauerstoffmanagement können die Stoffwechselwege verändern.

Deshalb ist die Frage

„Produziert dieser Hefestamm Ester?“

eigentlich zu einfach.

Interessanter ist:

„Wie viel Ester produziert dieser Hefestamm unter diesen konkreten Gärbedingungen?“

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7. Höhere Alkohole – warum kann Bier „zu alkoholisch“ wirken?

Neben Ethanol entstehen während der Gärung auch sogenannte:

höhere Alkohole

Dazu gehören verschiedene Alkohole, die nicht nur die reine Alkoholstärke, sondern auch die Wahrnehmung des Bieres beeinflussen.

Sie können beispielsweise beitragen zu:

• Wärmegefühl
• Würzigkeit
• Komplexität
• alkoholischer Wahrnehmung

In angemessener Menge können solche Verbindungen Teil eines komplexen Aromaprofils sein.

Bei zu hohen Konzentrationen können sie jedoch unangenehm wirken:

scharf, rau, alkoholisch oder sogar lösungsmittelartig.

Das erklärt auch, warum eine höhere Gärtemperatur nicht einfach nur bedeutet:

„Die Hefe arbeitet schneller.“

Eine veränderte Temperatur kann gleichzeitig den gesamten Stoffwechsel verändern.

Damit wird die Gärtemperatur zu einem Werkzeug der Aromasteuerung.

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8. Diacetyl – warum schmeckt Bier manchmal nach Butter?

Diacetyl ist ein sehr gutes Beispiel dafür, dass die Gärung nicht mit der Bildung eines Stoffes beendet ist.

Bei der Bildung bestimmter Aminosäuren entsteht in der Hefe unter anderem:

α-Acetolactat

Ein Teil davon kann aus der Hefezelle austreten.

Außerhalb der Zelle kann α-Acetolactat weiter zu:

Diacetyl

umgewandelt werden.

Diacetyl ist vor allem für einen typischen Geschmack bekannt:

Butter oder Butterkaramell

Der interessante Teil kommt danach.

Aktive Hefe kann Diacetyl wieder aufnehmen und weiter reduzieren.

Das bedeutet:

Frühe Gärung

→ Bildung von Vorstufen

↓

Diacetyl entsteht

↓

Spätere Gärphase

→ Hefe nimmt Diacetyl wieder auf

↓

Diacetylgehalt sinkt

Damit wird ein wichtiges Prinzip deutlich:

Auch wenn die Hauptgärung bereits langsam wird, kann die Hefe noch wichtige Aufräumarbeit leisten.

Deshalb kann ein zu frühes Abkühlen oder Entfernen der Hefe dazu führen, dass unerwünschtes Diacetyl im Bier zurückbleibt.

Daraus ergibt sich später auch die Bedeutung der sogenannten:

Diacetylrast

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9. Acetaldehyd – woher kommt der „grüne Apfel“?

Acetaldehyd ist ein weiteres typisches Zwischenprodukt der alkoholischen Gärung.

Vereinfacht:

Pyruvat

↓

Acetaldehyd

↓

Ethanol

Das bedeutet:

Acetaldehyd ist Teil des normalen Weges zur Alkoholbildung.

Unter normalen Bedingungen wird es während der weiteren Gärung und Reifung zunehmend zu Ethanol reduziert.

Wenn dieser Prozess nicht vollständig abgeschlossen wird, kann mehr Acetaldehyd im Bier verbleiben.

Das wird häufig mit folgenden Eindrücken verbunden:

grüner Apfel, unreife Frucht

Auch hier zeigt sich ein wichtiges Prinzip:

Nicht jedes Gärungsaroma entsteht, weil die Hefe „etwas Falsches“ produziert. Manchmal bleibt einfach ein Zwischenprodukt zurück, das unter normalen Bedingungen weiter verarbeitet worden wäre.

Das ist für die spätere Fehlerdiagnose sehr wichtig.

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10. Schwefelverbindungen – muss Bier nach faulen Eiern riechen?

Schwefelverbindungen gehören zu den Stoffen, die Hobbybrauer besonders schnell beunruhigen.

Während ihres Stoffwechsels benötigt die Hefe Schwefel für die Bildung wichtiger Zellbestandteile.

Dabei können unter anderem Schwefelverbindungen entstehen, beispielsweise:

H₂S – Schwefelwasserstoff

Dieser riecht bereits in sehr geringer Konzentration deutlich nach:

faulen Eiern.

Das bedeutet aber nicht automatisch, dass das Bier verdorben ist.

Bestimmte Hefestämme – insbesondere einige Lagerhefen – können während der Gärung durchaus merkliche Schwefelnoten produzieren.

Das ist vor allem in bestimmten Phasen der Gärung möglich.

Mit fortschreitender Gärung kann ein Teil dieser Verbindungen:

• aus dem Bier ausgasen
• von der Hefe weiter verarbeitet werden
• sich insgesamt deutlich reduzieren

Deshalb gilt:

Schwefel während der Gärung ist nicht automatisch ein Fehler.

Entscheidend sind:

• Hefestamm
• Zeitpunkt
• Konzentration
• Gärverlauf
• und vor allem, was am Ende im fertigen Bier verbleibt.

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11. Warum Stickstoff und Nährstoffe so wichtig sind

Wir haben bisher hauptsächlich über Zucker gesprochen.

Aber Zucker allein reicht der Hefe nicht.

Sie benötigt auch Stickstoff und weitere Nährstoffe, um neue Zellsubstanz aufzubauen.

Dazu gehören unter anderem:

• Aminosäuren
• Stickstoff
• Zink
• Vitamine
• Mineralstoffe
• weitere Spurenelemente

Ein wichtiger Begriff in diesem Zusammenhang ist:

FAN – Free Amino Nitrogen

Also der Anteil an für die Hefe verfügbarer Aminosäure-Stickstoffquelle in der Würze.

Die Hefe benötigt solche Nährstoffe unter anderem für:

• Proteinbildung
• Enzymbildung
• Zellwachstum
• Zellteilung
• Stoffwechsel

Daraus folgt:

Eine gute Gärung braucht nicht nur genügend Zucker, sondern auch eine geeignete Nährstoffversorgung.

Bei Nährstoffmangel können sich unter anderem folgende Probleme entwickeln:

• langsame Gärung
• unvollständige Vergärung
• erhöhte Hefebelastung
• unerwünschte Aromabildung

Deshalb ist „Hefe braucht Zucker“ zwar richtig – aber nur ein Teil der Geschichte.

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12. Warum sind starke Biere für die Hefe schwieriger?

Ein Bier mit 4,5 % vol. und eine Würze mit dem Ziel von 10 % vol. stellen die Hefe vor sehr unterschiedliche Aufgaben.

Bei einer hochkonzentrierten Würze steigt nicht einfach nur die Menge an Zucker.

Die Hefe wird gleichzeitig stärker belastet.

Zum Beispiel durch:

• höheren osmotischen Druck
• steigende Alkoholkonzentration
• höhere Stoffwechselleistung
• größeren Nährstoffbedarf

Während der Gärung entsteht außerdem zunehmend Ethanol – und Ethanol ist für die Hefe selbst ein Stressfaktor.

Deshalb benötigen starke Biere häufig eine besonders sorgfältige Planung von:

• Hefestamm
• Pitching Rate
• Sauerstoffversorgung
• Nährstoffen
• Temperaturführung

Das ist einer der Gründe, warum ein Imperial Stout oder ein Barley Wine deutlich anspruchsvoller zu vergären sein kann als ein normales 12°P-Bier.

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13. Die Gärung ist kein statischer Prozess

Jetzt können wir den gesamten Ablauf einmal zusammenführen.

Phase 1 – Anstellen

Die Hefe kommt in die Würze.

Sie muss sich zunächst an die neue Umgebung anpassen.

Sauerstoff und geeignete Nährstoffe helfen ihr dabei.

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Phase 2 – Wachstum

Die Hefe beginnt sich zu vermehren.

Dabei werden unter anderem Zellmembranen aufgebaut und neue Hefezellen gebildet.

Die Zellzahl nimmt deutlich zu.

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Phase 3 – Hauptgärung

Nun werden große Mengen Zucker umgesetzt.

Dabei entstehen:

• Ethanol
• CO₂
• Ester
• höhere Alkohole
• weitere Stoffwechselprodukte

Die CO₂-Produktion wird sichtbar und die Stammwürze fällt.

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Phase 4 – Späte Gärung

Die Menge an leicht verfügbaren Zuckern nimmt ab.

Die Gärung wird langsamer.

Aber:

Die Hefe ist noch nicht zwangsläufig „fertig“.

Sie kann weiterhin bestimmte Stoffwechselprodukte aufnehmen und reduzieren.

Unter anderem kann sie dazu beitragen, Diacetyl und Acetaldehyd weiter abzubauen.

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Phase 5 – Sedimentation

Wenn die Gärung weitgehend abgeschlossen ist, nimmt die Aktivität der Hefe weiter ab.

Die Zellen flockulieren und sinken nach unten.

Es bildet sich der bekannte:

Yeast Cake

am Boden des Gärgefäßes.

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14. Was bedeutet eigentlich „Gärung ist fertig“?

Viele Hobbybrauer orientieren sich an einem einfachen Zeichen:

„Es blubbert nicht mehr.“

Das ist allerdings kein zuverlässiges Kriterium.

Die Aktivität im Gärspund hängt unter anderem von:

• Temperatur
• Druck
• Dichtigkeit des Gärgefäßes
• CO₂-Löslichkeit

ab.

Besser ist die Messung der Stammwürze bzw. des spezifischen Gewichts.

Beispiel:

Tag 1: 1,050

Tag 7: 1,012

Tag 9: 1,012

Tag 10: 1,012

Wenn die Dichte stabil bleibt, ist das wesentlich aussagekräftiger als die Beobachtung einzelner Blasen im Gärspund.

Und trotzdem gilt:

Ende der Hauptgärung bedeutet nicht, dass die Hefe plötzlich keinerlei Funktion mehr hat.

Auch danach können noch wichtige Prozesse stattfinden.

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15. Die Hefe als lebende Zelle verstehen

Bis hierhin könnten wir die Hefe immer noch als eine Art kleine „Biermaschine“ betrachten:

Zucker hinein → Alkohol und CO₂ heraus.

Das ist für eine erste Erklärung praktisch, aber biologisch zu einfach.

Hefe ist ein lebender Organismus.

Sie reagiert ständig auf ihre Umwelt.

Während der Gärung verändern sich beispielsweise:

• Zuckerkonzentration
• Alkoholgehalt
• pH-Wert
• Temperatur
• Nährstoffangebot
• CO₂-Gehalt
• osmotischer Druck

Die Hefe reagiert auf diese Veränderungen mit Anpassungen ihres Stoffwechsels.

Deshalb beeinflussen auch unsere Entscheidungen beim Brauen die spätere Bierqualität.

Zum Beispiel:

Welcher Hefestamm?

↓

Wie viel Hefe?

↓

Welche Würze?

↓

Wie viel Sauerstoff?

↓

Welche Temperatur?

↓

Welche Nährstoffversorgung?

↓

Welche Gärbedingungen?

Das Ergebnis ist schließlich nicht nur:

„mehr oder weniger Alkohol“

sondern ein bestimmtes Aromaprofil.

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16. Das gesamte Prinzip auf einen Blick

Man kann die Biergärung stark vereinfacht so darstellen:

Malz

↓

Maischen

↓

Stärke → vergärbare Zucker

↓

Würze

↓

Hefe wird angestellt

↓

Wachstum und Anpassung

↓

Zucker wird verstoffwechselt

↓

Glykolyse

↓

Pyruvat

↓

verschiedene Stoffwechselwege

Ethanol + CO₂

sowie unter anderem:

Ester

höhere Alkohole

Phenole

Schwefelverbindungen

Diacetyl

Acetaldehyd

↓

späte Gärphase

↓

Verarbeitung bestimmter Zwischen- und Nebenprodukte

↓

Flockulation

↓

Sedimentation

↓

fertiges Bier

Diese vereinfachte Darstellung ist eigentlich schon die Grundlage für einen großen Teil unserer gesamten Hefe-Serie.

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17. Was sollte man aus dieser Folge mitnehmen?

Man muss nicht sämtliche Stoffwechselwege der Hefe auswendig kennen.

Wichtiger sind sechs grundlegende Gedanken.

1. Die Hefe braucht Zucker als Energiequelle.

Ohne vergärbare Zucker keine alkoholische Gärung.

2. Nicht jeder Zucker wird gleich gut vergoren.

Der Zuckeranteil und das Zuckerprofil der Würze beeinflussen den späteren Vergärgrad.

3. Zucker wird nicht ausschließlich zu Alkohol.

Die Hefe produziert gleichzeitig zahlreiche weitere Stoffwechselprodukte.

4. Diese Stoffwechselprodukte beeinflussen das Bier.

Ester, höhere Alkohole, Schwefelverbindungen, Diacetyl oder Acetaldehyd können das Aroma und den Geschmack stark prägen.

5. Die Gärbedingungen beeinflussen den Stoffwechsel.

Temperatur, Pitching Rate, Sauerstoff und Nährstoffe können das Ergebnis erheblich verändern.

6. Die Gärung ist ein Prozess.

Die Hefe arbeitet nicht nur während der Phase, in der der Gärspund besonders aktiv ist. Gerade die späte Gärphase kann für die sensorische Qualität des Bieres wichtig sein.

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Fazit

Eine gärende Würze sieht von außen erstaunlich unspektakulär aus:

Ein paar Blasen, etwas Schaum, vielleicht eine kräftige Kräusenbildung.

Im Inneren passiert jedoch sehr viel mehr.

Millionen von Hefezellen nehmen Zucker auf, gewinnen daraus Energie, wachsen, vermehren sich und verändern gleichzeitig die chemische Zusammensetzung der Würze.

Dabei entstehen:

Alkohol und CO₂ – aber auch die zahlreichen Stoffe, aus denen das Aroma des fertigen Bieres entsteht.

Genau deshalb ist Biergärung mehr als die Umwandlung von Zucker in Alkohol.

Gärführung bedeutet letztlich, den Stoffwechsel der Hefe so zu unterstützen, dass das gewünschte Bier entsteht.

Und damit kommen wir beim nächsten Schritt zu einer der grundlegendsten Fragen der Braupraxis:

Ale-Hefe und Lagerhefe – wo liegt eigentlich der Unterschied?

Warum vergären manche Hefen bei 18–22 °C und andere bei 8–12 °C? Warum schmeckt ein Weizenbier fruchtig und würzig, während ein gutes Pils möglichst sauber und elegant wirkt?

In der nächsten Folge schauen wir uns genau diese Unterschiede an – von Saccharomyces cerevisiae und Saccharomyces pastorianus bis hin zu Temperatur, Stoffwechsel und Aromaprofil.

Bild Quelle: Landiva Weber von Pexels